В гонадах происходит развитие и созревание половых клеток, а также выработка половых гормонов.
В осуществлении функции размножения принимает участие ряд гормонов, однако основное значение имеют половые гормоны, которые относятся к стероидам. Их можно разделить на три основные группы: эстрогены, гестагены и андрогены. Гормоны первых двух групп называют также женскими половыми гормонами, важнейшими из них являются эстрадиол, эстрон и прогестерон. Третья группа – мужские половые гормоны. Из них наиболее важным является тестостерон.
Выработка половых гормонов осуществляется стероидной тканью гонад, развивающейся, так же как и кора надпочечника, из целомического эпителия. Синтез стероидов в этих образованиях происходит сходным путем; в гонадах из прогестерона (центральное звено синтеза) образуются андрогены и эстрогены.
Эстрогены и гестагены образуются в женской гонаде и плаценте, а андрогены – в клетках Лейдига (или интерстициальных) в мужской гонаде. В яичнике половые гормоны образуются в оболочках фолликула. В ходе менструального цикла на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, в котором синтезируются прогестины. Небольшие количества андрогенов вырабатываются у особей женского пола; они образуются в яичнике и в коре надпочечника. В семенниках также вырабатываются небольшие количества эстрогенов и гестагенов.
Гормоны, образующиеся в гонадах, способствуют эмбриональной дифференцировке и последующему развитию половых органов. В дальнейшем они определяют половое созревание и развитие разнообразных вторичных половых признаков. Половые гормоны регулируют процессы, связанные с овуляцией, индуцируют изменения в эндометрии матки, предшествующие имплантации яйцеклетки и обеспечивающие нормальное протекание беременности (прогестерон). Совместно с другими гормонами половые стероиды вызывают изменения молочных желез, необходимые для секреции молока.
Они обладают также рядом эффектов вне половой сферы, так называемых экстрагенитальных. Половые гормоны оказывают значительное влияние на ЦНС и половое поведение; они являются важным звеном в механизме саморегуляции гипоталамоно-гонадной системы. Органами-мишенями стероидных гормонов являются клетки семенных канальцев, простата, семенные пузырьки матка, печень, гипоталамус и др. В крови половые гормоны находятся в основном в связанном со специфическими белками состоянии.
На ранних этапах эмбриогенеза млекопитающих (у человека в конце 3-го месяца) мужские гонады приобретают гормональную активность и начинают синтезировать андрогены (тестостерон). Образующиеся андрогены обеспечивают половую дифференцировку гипоталамуса и формирование органов половой системы, характерных для мужского пола. В опытах на крысах показано, что если на ранних этапах эмбриогенеза блокировать секрецию тестостерона, у плода-самца развиваются гениталии самки. Если на этих стадиях развития плоду-самке ввести тестостерон, происходит частичное развитие гениталий самца. Путем воздействия половыми стероидами на развивающихся эмбрионов ряда рыб получают фенотипических самок из генотипических самцов и наоборот. В результате соответствующих воздействий формируются популяции, состоящие только из самок или из стерильных особей. У эмбрионов женского пола в период внутриутробного развития яичники не обладают гормональной активностью. Выработка половых стероидов начинается в связи с половым созреванием.
Половые стероиды оказывают значительное влияние на развитие и созревание половых клеток. Эстрогены стимулируют синтез белка вителлогенина в печени, который включается в ооцит и образует желток, необходимый для роста и развития эмбриона. В опытах на лягушках, в ооцитах которых еще не началось накопление желтка, показано, что введение эстрадиола уже через 12-24 ч приводило к синтезу вителлогенина.
Половыми стероидами контролируется развитие вторичных половых признаков. Так, брачный наряд рыб и других животных, развитие рогов и других образований определяются половыми стероидами. После удаления яичников или семенников, являющихся источником половых гормонов у различных животных (от рыб до млекопитающих), наблюдается обратное развитие вторичных половых признаков самцов (и наоборот).
В период полового созревания усиливается эндокринная активность гонад девочек и мальчиков. Под влиянием эстрагенов и гестагенов у девочек и андрогенов у мальчиков происходит развитие и созревание половых органов. Тестостерон необходим также для осуществления сперматогенеза.
У женщин половые гормоны вызывают изменения миометрия, характерные для менструального цикла. Эстрогены обусловливают пролиферативную фазу, во время которой утолщается слизистая оболочка и происходит развитие желез эндометрия. После овуляции под влиянием прогестерона железы эндометрия вступают в секреторную фазу, что создает возможность имплантации оплодотворенной яйцеклетки. В дальнейшем благодаря прогестерону поддерживается нормальное развитие плода.
Эти эффекты разнообразны. Так, андрогены обладают анаболитическим эффектом. Они усиливают синтез белка, чем объясняется, в частности, значительное развитие мускулатуры у самцов. Для прогестерона характерен катаболический эффект. Прогестерон усиливает основной обмен, что сопровождается повышением пороговых температур потоотделения и расширением сосудов. Поэтому прогестерон повышает базальную температуру тела, т. е. температуру утром, в покое.
Во взаимодействии с другими гормонами половые стероиды влияют на рост костей. Под их действием приостанавливается рост благодаря окостенению эпифизарных хрящей. При недостаточности андрогенов гормон роста продолжает влиять на неокостеневшие эпифизы, усиливая рост, что приводит к развитию енухоидного гигантизма.